Курт-кумурскалардын арасында жүрүм-турумдун эң татаал формалары коомдук курт-кумурскаларда байкалат. Алардын жамааттарынын уюшулушу бир колонияда жашаган жана тигил же бул уяны ээлеген мүчөлөрүнүн ортосундагы мамилелерге жана кызматташууга негизделген. Чындыгында коомдук курт-кумурскалар, эвусиалдык курт-кумурскалар, эки буйрукка таандык. Булардын бардыгы термиттер (Isoptera) жана Hymenoptera адистешкен өкүлдөрү. бардык кумурскалар жана эң уюшкан арп жана аарылар.
Эхоциалдык жүрүм-турум үч негизги белгилер менен мүнөздөлөт.
- ушул түрдөгү колонияда, адамдар тукумдарын багуу үчүн биригишет,
- колониядагы милдеттер жеке адамдардын атайын топторуна бөлүштүрүлөт,
- Эң кеминде эки муундагы адамдардын жашоо цикли бири-бирине дал келет, ошондуктан жаш муун өз өмүрүнүн бир бөлүгүн ата-муун менен өткөрөт.
Курт-кумурскаларды уюштуруунун социалдык (коомдук) деңгээлдери үчүн ушул үч белгинин бирөөсү же экөө гана мүнөздүү.
Eusocial курт-кумурскалар колониялары көбөйүү деңгээлинин жогорку деңгээли менен мүнөздөлөт. Колониядагы адамдардын саны ар кандай түрдөгү жана курт-кумурскалардын топторундагы 100дөн миллиондогон миллионго чейин жетет (6.25, 6.26-сүрөт). Африка кумурскаларынын бир түрүнүн колониясында 22 миллионго чейин жумушчу адам болушу мүмкүн. Мисалы, эң уюшкан кумурскалар Myrmica rubra, колонияда бир нече жыл бою жашаган бир жатын ("ханыша") бар, ал жумуртка коюп, бүт колониянын тукумдарын камсыз кылат, жана репродуктивдүү эмес стерильдүү ургаачылар аны азык-түлүк менен камсыз кылышат. Репродуктивдүү эмес адамдар колонияда көптөгөн функцияларды аткарышат.
Адатта, алар ар кандай морфологиялык типтер, же касталар менен көрсөтүлөт. Эң кичинекей адамдар - жумушчулар, чоңураак - аскерлер же ири жумушчулар. Жумушчулар тоют топтоо, уя салуу, тукумуна кам көрүү менен алектенишет. Жоокерлер уяларды жана суюк тамакты сактоочу жайларды коргойт. Репродуктивдүү эмес адамдар салыштырмалуу кыска жашашат жана жатын жумуртка бышып жетилгенде жетиштүү өлчөмдө болушун камсыз кылуу үчүн дээрлик тынымсыз жумуртка ташташы керек. Бул социалдык топтордон тышкары дагы бир топ бар эркек. Алар эч кандай жумуш аткарышпайт, алардын кээ бир социалдык функциялары бар (мисалы, башка адамдарга кам көрүү) жана кыздар ургаачы уруктандыруу үчүн жупталуу учуусун күтүшөт. Ургаачы ургаачы ургаачынын тукумунан чыгат. Куут мезгилинен кийин, ар бир жаш кыз уя куруп, тукумун багып, өзүнүн жаңы колониясын түзөт. Колония жетилгенде, тукумсуз жана тукумсуз башка функцияларды аткарат.
Курт-кумурскалардын уюшушунун эволюциялык деңгээлинин эволюциялык предметтери коомдук мамилелердин өнүгүшүнүн эки багыты болгон - parasocial жана суб-коомдук (6.27-сүрөт). Жалгыз жашоо (социалдык эмес) жашоо менен, укум-тукуму үчүн эч кандай кам көрбөйт, атайын асыл тукум касталары жана кийинки муундардын бири-бирине кайчылаштыгы жок. Halictidae үй-бүлөсүнүн аарыларына мүнөздүү паразокалдык уюм менен бир эле муунга таандык чоң кишилер бири-бирине жардам беришет. Бул типтеги уюштуруунун эң төмөнкү деңгээли деп аталат коммуналдык. Ушул деңгээлге таандык жамааттарда чоң кишилер уя куруу үчүн биригишет, ал эми тукумдары өзүнчө чоңоюшат.
Коомдук өнүгүү деңгээлинде Halictidae уруусунун бир нече түрү бар. Ушул эле түрдөгү болжол менен 50дөй ургаачы жердин астында уяда жашашат. Ар бир аары өз тарабына туннелдерди же клеткаларды казып, ар биринде бирден жумуртка тууйт, азык камдап, анан мөөрлөйт. Паразоциалдык сызыктын кийинки деңгээлинде - жасалма коомдук - тукумга кам көрүү коомдук мүнөзгө ээ, бирок ар бир ургаачы белгилүү бир убакта жумуртка тууйт. Кийинкиде, hemisocialколониянын асыл тукум эмес жеке адамдарынан турган жумушчулардын кастасы пайда болот. Кийинки уюштуруу деңгээли мурунтан эле eusocialГемисоциалдык колониянын бир муунунун өмүрүнүн узактыгы ушунчалык чоңойгондо, эки же андан көп муундар бир убакта жашашат жана колониянын жашоосуна катышышат.
Эволюциялык ырааттуулук суб-социалдык мамлекеттерКурт-кумурскалардын уюшушунун эволюциялык деңгээлинин калыптанышына алып келген кумурскалар, термиттер, социалдык араалар жана бир нече социалдык аарылар топтору. Бардык тирүү кумурскалар жана термиттер күйүп турат эвусиалдык деңгээл коомдук уюм, субоциалдык мамилелердин ырааттуу өнүгүшү Ара жана кээ бир аарыларда изилденген. Бул өнүгүү жолунда ата-энелер менен урпактар ортосундагы байланыштын өсүшү байкалат. Жалгыз жашоо образы жана баштапкы суб-социалдык деңгээлде, аял бир нече убакыт бою өзү койгон төшөккө кам көрөт, бирок жашы жете элек балдардын жашоосун күтпөйт. Үстүндө орто биринчи субоциалдык Сахнада аял жетилгенге чейин жаш адамдар менен болот. Ортодо экинчи суб-социалдык этап бойго жеткен жаш адамдар ата-энелерине жаңы тукумдарды тарбиялоодо жардам беришет. Кызматтык мамилелер эне менен баланын ортосунда байкалат, бирок кыздын жеке адамдары менен эмес. Кийинки этап - бул жаңы муунду тарбиялоодо туруктуу жардамчы болуп эсептелген жеке адамдардын, жумушчулардын атайын топторунун пайда болушу. эвусиалдык деңгээл.
Эусоциалдык курт-кумурскалардын колонияларында адистешүү эки жол менен жүрөт. Биринчиси - жумушчулардын кесиптериндеги адистиктин санын жана даражасын жогорулатуу. Иштөөчү кастын дифференциациясынын өсүп келе жаткан булагы ар дайым ар башка адамда ар башка болгон морфологиялык өзгөрүүлөр болуп саналат, анын натыйжасында ар кандай морфологиялык типтер түзүлөт. Мисалы, жакшы азыктанган жумушчу кумурскалар жоокерлердин кастасына кирүүгө мүмкүндүк берген чоң башты жана мандатчаларды пайда кылат. Бирок, бир адамдагы бир катар морфологиялык өзгөрүүлөрдүн натыйжасында, ал өмүр бою бир нече кастага таандык болушу мүмкүн. Кумурскалар Myrmica scabrinodis Жумуштун алгачкы мезгилинде жумушчулар элестетип өрттөгөндөн кийин жаштардын жолугушуусуна катышышат, кийинки сезондо алар куруучу болушат, ал тургай кийинчерээк - багуучулар. Мындай өзгөрүү бал аарыларында эң жакшы өнүккөн.
Эусоциалдык курт-кумурскаларга адистештирүүнүн экинчи жолу - бул колониядагы адамдардын ортосундагы байланышты өнүктүрүү, андыктан анда жашаган көптөгөн адамдардын иши координацияланат. Жогоруда айтылгандай, байланыш социалдык курт-кумурскалар арасында эң өнүккөн. Эусоциалдык курт-кумурскаларда химиялык байланыш кеңири өнүккөн, анын ичинде химиялык заттарды чыгаруу жана кабыл алуу. Анча-мынча, бирок ошондой эле акустикалык байланыш жакшы өнүккөн, ага сайраган, таптоо жана башка сигналдар таандык. Касталардын дифференциациясын басаңдатуучу суюк феромондордун алмашуу курт-кумурскалар колонияларында байкалган таң калыштуу көрүнүштөрдүн бири.
Курт-кумурскалардын байланыш тутумун түзгөн сигналдардын ар түрдүүлүгү ар кандай жүрүм-турум реакцияларына дал келет: тынчсыздануу, кластерлерди тартуу жана түзүү, жаңы тамак-аш булактарын же уяларды издеп табуу, жолугушуу, трофалаксис (ооз же анальды суюктук секрециясы бар адамдар менен алмашуу), тамак-аш бөлүкчөлөрүн башка адамдарга, топко өткөрүп берүү. Индивидуалдык ишмердүүлүктү күчөтүүчү же алсыратуучу өз ара аракеттенүү, уядагы өнөктөштөрдү жана алардын кастасынын мүчөлөрүн таануу жана таануу, касталарды аныктоо, ажыратуу же алардын дифференциациясына дем берүү үчүн.
6.25. Алгачкы австралиялык бульдог кумурскалардын колониясы (Myrmecia gulosaуясын жерге куруу
A. Uterus (Queen). B. Эркек. B. Жумушчу личинкаларды азыктандыруу. Мистер кокосдор менен куурчактар.
6.26. Термите уясы Amitermes hastatus
A. Жогорку клетка, асыл тукумдуу нимфалар. B. Эне аары менен ортоңку клетка - уянын негиздөөчүсү, анын жанындагы эркек жана көптөгөн жумушчу адамдар. B. Төмөнкү клетка жоокерлер жана нимфалар менен, алар аскерлер өрчүйт.
6.27. Коомдук курт-кумурскалардагы эусоциалдык уюмдун өнүгүшүнүн эки багыты - паразоциалдык жана субоциалдык
Чымын-чиркей иммунитет - Жалпы
Курт-кумурскалардан козгогучтардан коргонуу узак убакытка созулган хитиноздук капкактын болушуна жана патогенге тоскоол болуп кызмат кылганга, ошондой эле юморалдык жана клеткалык иммунитетке ээ. Акыркы изилдөөлөр көрсөткөндөй, курт-кумурскалар тубаса иммунитетке эле эмес, ошондой эле иммунитетке жана иммунологиялык эс тутумга ээ.
Чымын-чиркей клеткаларынын иммунитети
Курт-кумурскалардын клеткалык иммунитети бактериялык клеткаларга уулуу болгон меланиндин жана анын туундуларынын фагоцитоз, инкапсуляция жана синтези аркылуу микроорганизмдерди козгойт. Бул процесстердин бардыгы үч типтеги клеткалардын иштешинен келип чыгат: плазмоциттер, ламелоциттер жана фенол оксидазасынын клеткаларын (кристалл клеткаларын) синтездөө. Чоңдордун курт-кумурскаларында личинка плазмоциттери гана кездешет, анткени бул метаморфоз учурунда курт лимфа бездерин жоготот, ал эми чоң кишилердин курамында иммундук компетенттүү клеткалар пайда болбойт. Курт-кумурскалардын личинкаларында иммунокомпьютердик клеткалардын бардык түрлөрү бар, бирок бул популяциянын көпчүлүгү - плазматоциттер. Фенол оксидазын синтездөөчү клеткалар гемоциттердин жалпы санынын 5% гана түзөт. Ламмелоциттер курт личинкаларынын гемолимфасында ири паразит менен жуккан кезде гана пайда болот, ал плазматиттер менен күрөшө албайт. Фагоцитоз плазматоцитти башка бирөө тааныган же алмаштырган учурда жүргүзүлөт. Мисалы, фосфатидилсерерин камтыган фосфолипиддер клетканын бетинде апоптоз абалында болот. Плазматоциттер аларды белгилүү бир кабылдагычтар аркылуу таанып, фагоцитозду жүргүзүшөт. Эгер курт-кумурсканын денесине кирген чет элдик агент өтө чоң болсо, анда гемоцит популяциясында ламелоциттер пайда болот - капсула жасоо процессине катышкан клеткалар. Ошентип, паразиттик араалар Drosophila личинкаларынын гемоцелинде жумуртка ташташат, аларга ламеллоциттер кол салат. Ламелоциттер жумуртканын бетине жабышып, өз ара байланыштарды түзүп, паразиттин жумурткасын курчап, ички чөйрөсүнөн бөлүп турган көп катмарлуу капсула түзүшөт. Өз кезегинде, фенол оксидазасын синтездеген клеткалар фенолдордун хинондорго чейин кычкылдануусун катализдей алышат, полимерленгенде микроорганизмдерге уулуу меланин түзүшөт. Ошентип, сүт эмүүчүлөрдөгүдөй, курт-кумурскалардагы клеткалык иммунитеттин негизги процесстеринин бири - бул плазматоциттер тарабынан ишке ашырылган фагоцитоз. Экинчи жагынан, сүт эмүүчүлөрдөн айырмаланып, курт-кумурскалар потенциалдуу коркунучту капсулага батыра алышат, кийинчерээк алар эч жерде жок кылынбайт жана курт-кумурсканын денесинде калат.
Курт-кумурскалардын гуморалдык иммунитети
Иммунокомпьютердик курт-кумурскалар микробдун бетиндеги молекулярдык түзүлүштөр менен өз ара аракеттенишкенде, тиешелүү рецепторлор активдешет жана сигнал каскаддары ишке кирет, бул бир катар микробго каршы гендердин транскрипциясын активдештирүүгө жана микробго каршы агент катары иштешкен белоктордун синтезине алып келет. Курт-кумурскаларда сигнал берүүнүн эки жолу жакшы изилденет. Бул рецепторлордун грибоктор жана грам-позитивдүү бактериялар менен (тагыраак айтканда, пептидогликан) жана Имд жолундагы рецепторлордун грам-терс бактериялардын пептидогликандары менен өз ара аракеттешүүсүнөн келип чыккан Толук жолу. Эки жолдун тең ишке киргизилишинин натыйжасында бир катар клетка ичиндеги киназдар активдешет жана патоген жөнүндө кабыл алынган сигнал ядрого жеткирилет. Толл сигнал берүү каскады аркылуу сигналды өткөрүүдө ИКБ өзөктүк транскрипциясынын факторун активдештирүү ИКБдин ядросуна өтүшүнө жана микробго каршы гендин транскрипциясына алып келет.
Чымын-чиркей микробго каршы ген транскрипциясы
Дрозофилада инфекцияга жооп катары кыска микробго каршы пептидтер май денеси жана гемоциттер тарабынан синтезделет. Алардын айрымдары диптерицин сыяктуу грам-терс бактериялар менен, башкалары дефензин сыяктуу грам позитивдүү бактериялар жана дрозомицин инфекциясы сыяктуу грибок бактериялары менен иштешет. Курт-кумурскаларда микробго каршы пептиддердин 8 классы мурунтан эле мүнөздөлгөн, балким андан да көп. Мындан тышкары, микробго каршы пептиддер курт-кумурскалардын козгогучту басып кетишине болгон реакциясынын бир гана бөлүгү. Дрозофилада 543 ген аныкталып, алардын инфекцияга жооп катары транскрипциясы жакшырган. Бул гендердин экспрессиялык продуктулары микробго каршы пептиддер, 25ке жакын белгисиз пептиддер, патогендин бетиндеги жана фагоцитоздогу молекулалык түзүлүштөрдү таанууга катышкан белоктор, ошондой эле реактивдүү кычкылтектин түрлөрүн өндүрүүгө катышкан белоктор болгон.
DSCAM протеин жана курт-кумурскалар иммундук жооп
Денеге кирген ар кандай инфекцияны, анын ичинде мурда болуп көрбөгөн инфекцияны так таанып билүү үчүн, бөтөн заттарга тандап байланышкан көптөгөн белоктор керек. Омурткалар жүздөгөн миңдеген антителолордун варианттарын өндүрүүнү башынан өткөрө элек бирөөнү таануу маселесин чечишет. Жакынкы убакка чейин курт-кумурскалардын антителолорго окшош эместиги жана курт-кумурскаларда тубаса иммундук жооп болушу мүмкүн экендиги айтылып келген. Бирок, акыркы изилдөөлөр көрсөткөндөй, DSCAM ген продуктулары курт-кумурскалардагы иммундук реакцияны түзүүгө катышышы мүмкүн. DSCAM гени иммуноглобулиндердин суперфамилиясына таандык жана курт-кумурскаларда аксондун өсүшүн жөнгө салат. DSCAM 21 экзонду камтыйт, алардын 4, 6, 10 экзондору 14, 30, 38 нускалар менен көрсөтүлгөн. Альтернативдүү жайылуунун натыйжасында 15 960 ар кандай рецептордук белоктор синтезделиши мүмкүн. Безгек чиркейлерине жасалган эксперименттер көрсөткөндөй, DSCAM генинин жасалма жол менен бөгөт коюу чиркейдин инфекцияларга туруштук берүү жөндөмүнүн төмөндөшүнө алып келет жана бактериялар анын гемолимфасында көбөйө баштайт. Мындан тышкары, DSCAM түрлүү варианттары алардын козголушуна жооп кылып, козгогучтун бетине жакындыкты арттырып, аларды синтездеген. Ошентип, DSCAM түрдүүлүгү алардын курт-кумурскалардагы омурткалуулардагы антителолор менен бирдей ролду ойной тургандыгын көрсөтөт.
Коомдук аарылар менен кумурскалардын колониясындагы адамдардын саны канчалык көп болсо, алардын иммунитети ошончолук начар болот.
Түндүк Каролина (АКШ) университетинин биологдору, көптөгөн колонияларда жашаган коомдук курт-кумурскалар, чет элдик стимулдарга, алардын баштапкы социалдык (чакан топтордо жашаган) туугандарына караганда, начарыраак иммундук реакцияга ээ экендигин аныкташты. Окумуштуулар социалдык курт-кумурскалардын, балким, иммунитетинин төмөндөшүнө карабастан, илдеттин жайылышына тоскоол болгон кээ бир так эмес альтернативдүү механизмдер бар деп эсептешет. Чыгарма журналга жарыяланган. Биология каттары.
Жалпысынан, курт-кумурскалардын 11 түрүнүн социалдык - бал аарыларга болгон реакциясы изилденген (Apis mellifera), термиттер (Zootermopsis nevadensis), курт кумурскалар (Camponotus castaneus), ошондой эле коомдук эмес - жалгыз жашаган аарылар, Ара жана таракандар.
Иммунитетинин активдүүлүгүн текшерүү үчүн, чыгарманын авторлору эксперименталдык предметтерде иммундук жоопту жаратууга аракет кылышкан. Бул үчүн, зонду колдонуп, наркотикалык антроподдордун денесине липополисахариддер менен капталган үч миллиметрлик нейлон микрофиламенттерин киргизишкен.Табиятта липополисахариддер грам-терс бактериялардын клетка дубалынын негизги компоненти болуп саналат, ошондуктан көпчүлүк организмдердин иммунитети инфекциялык агент сыяктуу түзүлүштөрдү алып, аларга кол сала баштайт. Төрт сааттык инкубациялык мезгилден кийин, нейлон жип менен жасалган зонд кайра алынды жана түсү сүрөткө түшүрүлдү.
Чындыгында, курт-кумурскалардын иммундук системасы инфекциялар менен күрөшүү үчүн капсулацияны активдүү колдонот: бөтөн денени гемоциттердин "дубалы" (адам кан клеткаларынын жана лимфоциттердин алыскы аналогдору) курчап турат. Гипоциттер жипте канчалык көп болсо, эксперименттен кийин меланин ошончолук көп болуп, анын түсү дагы караңгы болду.
Коомдук жана жалгыз курт-кумурскалардын ортосунда иммундук жооптордо эч кандай айырмачылыктар жок экендиги белгилүү болду. Бирок социалдык курт-кумурскалар тобунун курамында иммундук реакция алар жашаган ири колонияларга караганда начарыраак болгон. Ошентип, бал аарыларынын чоң уюктары менен жер бетиндеги аарыларда кол тийбестиги байкалган (Halictus ligatus) колонияларында жашагандар аз болсо, иммундук реакциясы кыйла күчтүү болчу.
Азыркы учурда илимий чөйрөдө коомдук курт-кумурскалар эпидемиянын коркунучу менен кантип күрөшүп жатканы жөнүндө талкуу жүрүп жатат. Адатта, тирүү организмдер өзүлөрүнүн ири кластерлеринен алыс болушат, анткени мындай жерлерде жугуштуу ооруга чалдыгуу ыктымалдыгы жогору. Ушундай процесстерди неолит доорундагы ири эпидемияларды билбеген, бирок Темир дооруна чейин көпчүлүк учурда белгилүү бир аймактын калкынын көпчүлүгүн жоготкон адамдардын мисалынан оңой эле мисал келтирүүгө болот.
Аарылар, кумурскалар жана ушуга окшогон курт-кумурскалар инфекциялардан чоң демографиялык жоготууларды болтурбоого кандайча эки көз-караш берилген. Биринчисине караганда, алар курт-кумурскалар үчүн кадимки фонунан чукул келген өтө күчтүү иммунитетке ээ. Экинчи гипотеза алардын иммунитети кадимкидей, бирок социалдык курт-кумурскаларда инфекциянын же жугуу коркунучун азайтуучу механизмдер иштелип чыккан, мисалы, күчөтүлгөн гигиена. Белгилей кетчү нерсе, ошол эле аары өзүн-өзү тазалайт, жана жыты болсо, туугандары аны уюкка киргизбеши мүмкүн.